Органы чувств крысы
Органы слуха и равновесия
У позвоночных орган равновесия тесно связан с органом слуха
и составляет часть внутреннего уха.
Топографически орган слуха и равновесия разделяется на наружное, среднее
и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового
прохода. Ушная раковина представляет собой кожную складку, поддерживаемую
эластическим ушным хрящом. У перехода ушной раковины в наружный слуховой
проход правая и левая ее половины разделены вырезкой. У серой крысы она
узкая, всегда в виде острого угла, а у туркестанской и черной крысы - широкая
и округлая. На оральном крае ушной раковины имеется небольшой вырост - завиток.
У пасюка он слабо загнут внутрь, достигает трех четвертей высоты уха и не
вырезан по наружному краю, у туркестанской и у черной крыс завиток всегда
вырезан. Наружный слуховой проход крысы представляет собой небольшую хрящевую
трубку, заканчивающуюся барабанной перепонкой.
Среднее ухо состоит из барабанной полости, сообщающейся с глоткой евстахиевой трубой; снаружи она закрыта барабанной перепонкой. Цепью из трех слуховых косточек барабанная перепонка соединяется с так называемым овальным окном, ведущим во внутреннее ухо.
Барабанная перепонка построена из трех слоев. Толща ее состоит из фиброзной соединительной ткани, снаружи она покрыта утонченным продолжением кожного покрова, а изнутри - слизистым эпителием. С барабанной перепонкой срастается отросток наружной слуховой косточки, проходящий от края перепонки до ее середины.
Наружная слуховая косточка, или молоточек, является самой крупной из всех слуховых косточек. Его рукоятка срощена с барабанной перепонкой, а головка сочленяется со средней слуховой косточкой. У перехода рукоятки молоточка в тело располагаются дорзальные отростки молоточка. Средняя слуховая косточка или наковальня, сочленяется своим телом с молоточком, а длинной ножкой с внутренней слуховой косточкой. От тела наковальни отходит короткая ножка, прикрепленная связкой к стенке барабанной полости. Проксимальный эпифиз наковальни окостеневает у пасюка в виде самостоятельной чечевицеобразной косточки, вклинивающейся между длинной ножкой и наковальней. Внутренняя слуховая косточка, или стремечко, состоит из маленькой головки, сочленяющейся с наковальней, и двух широко расходящихся ножек, соединенных с подошвой. Строение слуховых косточек значительно варьирует даже у близких видов животных.
Звуковые волны, падая на барабанную перепонку, колеблют ее. Эти колебания через систему слуховых косточек передаются внутреннему уху. Слуховые косточки функционально подобны коленчатому рычагу. Сочленение наковальни с молоточком практически неподвижно, и так как длинное плечо рычага - рукоятка молоточка - в 1,5 раза длиннее короткого - длинной ножки наковальни,- то колебания барабанной перепонки передаются внутреннему уху уменьшенными по амплитуде и увеличенными по силе.
К молоточку прикрепляется мышца - напрягатель барабанной перепонки, а к стремечку - стременная мышца. Функция первой мышцы явствует из ее названия, стременная мышца уменьшает амплитуду движений стремечка.
Внутреннее ухо образовано так называемым перепончатым лабиринтом,
окруженным костной оболочкой, или костным лабиринтом. Стенки его построены
из компактной костной ткани и легко могут быть выделены из губчатого вещества
каменистой кости. Преддверие лабиринта сообщается с барабанной полостью
двумя затянутыми перепонкой отверстиями - овальным окном и круглым окном;
в перепонку овального окна погружена подошва стремечка. Преддверие разделено
на эллипсовидное и шаровидное расширения; первое сообщается с полукруглыми
каналами, функционирующими как орган равновесия, второе со спирально закрученной
улиткой, заключающей чувствующие окончания органа слуха. От эллипсоидного
расширения начинается также так называемый водопровод преддверия, открывающийся
на задней поверхности каменистой кости.
Перепончатый лабиринт лежит внутри костного и повторяет его по форме. Стенки
его образованы тонкой соединительнотканной перепонкой. Снаружи он окружен
жидкостью - перилимфой, заполняющей костный лабиринт, сам он заполнен жидкостью,
называемой эндолимфой. Через водопровод преддверия проходит эндолимфатический
проток, оканчивающийся под твердой мозговой оболочкой.
Преддверие перепончатого лабиринта подразделено на так называемый utriculus,
связанный с полукружными каналами, и sacculus, связанный с улиткой. Как
в utriculus, так и в sacculus имеются чувствующие поля, называемые пятнами.
Их чувствующие клетки с волосовидными отростками покрыты мембраной, содержащей
в себе многочисленные кристаллы извести - статолиты. При изменении положения
головы инерция статолитов вызывает их смещение по отношению к чувствующим
клеткам, и последние возбуждаются.
Полукружные каналы в числе трех расположены во взаимноперпендикулярных
плоскостях. Перепончатые каналы подвешены к костным тонкими соединительнотканными
перемычками. Основание каждого из полукружных каналов расширено, образуя
ампулы. В ампулах помещаются чувствующие образования, называемые гребнями;
они раздражаются токами эндолимфы, возникающими при передвижении. Пятна
и гребни и представляют собой чувствующие образования органа равновесия.
Чувствующее образование, воспринимающее звуковые раздражения, называется
кортиевым органом. Расположен он в перепончатой улитке, представляющей собой
спиральный канал. У крысы этот канал имеет три завитка. Одна из стенок перепончатой
улитки срастается со стенкой костной улитки, другая прикрепляется к спиральному
выросту костной улитки, вдающемуся в ее просвет. Перилимфатический ход улитки
подразделяется перепончатой улиткой на дорзальную лестницу преддверия, сообщающуюся
с овальным окном, и вентральную барабанную лестницу, сообщающуюся с круглым
окном; обе лестницы на вершине костной улитки сообщаются друг с другом.
Кортиев орган располагается по всей длине перепончатой улитки. Он состоит
из поддерживающих и чувствующих клеток с волосовидными отростками, расположенных
в несколько рядов. Дорзально над ними нависает отходящая от стенок перепончатой
улитки кроющая мембрана, снизу кортиев орган подстилает так называемая основная
мембрана, состоящая из поперечно ориентированных волокон. Длина последних
уменьшается в соответствии с уменьшением диаметра хода улитки. По теории
Гельмгольца звуковая волна, распространяющаяся по перилимфе улитки вызывает
резонансные колебания в волокнах основной мембраны, имеющих соответствующую
длину. Последние вызывают колебания сидящих на них чувствующих клеток, раздражаемых
при соприкосновении с кроющей мембраной. Согласно Гельмгольцу, часть кортиева
органа, расположенная ближе к вершине улитки, в которой волокна основной
мембраны короче, связана с восприятием более высоких звуков.
Схема строения органа слуха и равновесия:
1 - лицевой нерв, 2 - эндолимфатический мешок, 8 - слуховой нерв, 4 - лицевой
нерв, 5 - перепончатый лабиринт, 6 - костный лабиринт, 7 - мешочек, 8 -
улиточный ход, 9 - костная улитка, 10 - водопровод улитки. 11 - евстахиева
труба, 12 - напрягатель барабанной перепонки, 13 - среднее ухо, 14 - круглое
окно, 15 - барабанная перепонка, 16 - наружное ухо, 17 - стремечко, 18 -
мышца стремечка, 19 - барабанная струна, 20 - молоточек, 21 - наковальня.
